Органы чувств ресничных червей. Ресничные черви: характеристика, представители и строение. Нервная система, органы чувств и дыхание

Плоские черви – тип относительно простых, сегментированных, мягкотелых беспозвоночных, двусторонне-симметричных животных, не имеющих полости тела (пространства между органами). К этой группе относится 25000 видов. Из них в России водятся более 3000. Большая половина из них паразитируют в теле человека и других млекопитающих, но имеются также свободноживущие виды.

Представители типа Плоские черви характеризуются тем, что в процессе эволюции обрели трехслойность, двустороннюю симметрию, дифференцированные ткани и органы.

Трехслойность заключается в том, что в процессе эмбрионального развития у животного закладываются три зародышевых листка: энтодерма (внутренний), мезодерма (средний) и эктодерма (внешний).

Классификация

Тип Плоские черви делится на 7 классов:

  • Ленточные;
  • Гирокотилиды;
  • Ресничные;
  • Трематоды;
  • Моногенеи;
  • Цестодообразные;
  • Аспидогастры.

В таблице ниже рассмотрены особенности и наиболее распространенные представители этих групп.

Таблица 1

В связи с таким образом жизни их нервная система и органы чувств практически не развиты, пищеварительной системы нет.

Обладают утолщенным телом. На заднем конце находится специальный орган для прикрепления в форме диска – гаптор.

Обладают мощными мышцами и ресничками для обеспечения передвижения. Хорошо развиты органы чувств.

Имеют листовидную форму.

Пищеварительной системы нет. Нервная не очень хорошо развита.

Имеют прикрепительный диск, который находится с брюшной стороны. Состоит он из нескольких рядов присосок.

Обладают особым прикрепительным органом – розеткой, которая находится сзади.

Причины роста случаев заражения

В развитых странах:

В менее развитых странах:

  • люди часто не могут позволить себе энергетические ресурсы, необходимые для достаточной термической обработки пищи;
  • плохо спроектированные системы водоснабжения и ирригации, дающие дополнительные каналы распространения;
  • антисанитария и использование человеческих фекалий для удобрения почвы и обогащения прудов рыбхоза;
  • некоторые лекарства становятся неэффективными, а их использование продолжается.

В то время, как более бедные страны все еще борются с непреднамеренным инфекциями, в развитых странах были зарегистрированы случаи умышленного самозаражения ленточными червями среди сидящих на диете, отчаянно нуждающихся в быстрой потере веса.

Вредители

Планария из Н. Зеландии (Arthurdendyus triangulatus), поедающая дождевых червей

В северо-западной Европе включая Британские острова, существуют обеспокоенность по поводу распространения планарии из Новой Зеландии (Arthurdendyus triangulatus) австралийского червя Australoplana SANGUINEA, которые охотятся на дождевых червей, что может приводить к ухудшению качества почвы. А. triangulatus , как полагают, достигли Европы в контейнерах с растениями, импортируемыми из ботанических садов.

Применение человеком

Два вида планарий были успешно применены на Филиппинах, Индонезии, Гавайских островов, Новой Гвинеи и Гуам для контроля роста популяции (интродукции) африканской улитки вида Ахатина гигантская, которая начала вытеснять родных для этих краев улиток. Количество нежеланных улиток сократилось, но неизвестно, какую точно в этом роль сыграло распространений планарий. Хотя есть мнение, что это дало больший эффект, чем другие биологические методы.Тем не менее, в настоящее время появлялись опасения, что эти планарии сами могут стать серьезной угрозой для родных улиток.

Свободноживущие виды

Особенности строения

Таблица 2

Название системы органов

Органы

Особенности

Нервная Нервы, нервные стволы, ганглий Развивается из эктодермы.

Нервный узел (ганглий) находится в голове животного. От него отходят шесть нервных стволов. Два из них проходят через брюхо, два – через спину, один – по левому боку и один – по правому. Все нервные стволы соединяются между собой перемычками.

От них, а также напрямую от ганглия отходят нервы, идущие ко всем тканям и органам.

Пищеварительная Рот, глотка, кишечник слепозамкнутого типа Развивается из энтодермы.

И поглощение пищи, и выведение отходов организма происходит через рот, который находится на передней части туловища с брюшной стороны.

Кишечник состоит из двух отделов: передней и средней кишки.

У класса Ленточные эта система отсутствует.

Выделительная Протонефридии Это специфические органы, характерные только для червей. Развиваются из мезодермы.

Построены из ветвящихся канальцев, на концах которых расположены клетки в форме звездочек, погруженные в паренхиму. Они называются мерцательными, или пламенными. Предназначены они для захвата жидких отходов из паренхимы и передачи их по ресничкам к канальцам. Последние заканчиваются порами на поверхности червя. Через них и происходит выброс отходов из организма.

Репродуктивная Яичники, семенники (одновременно у одного организма) Развивается из мезодермы.

Семенники – мужские половые железы. Они отвечают за выработку семенной жидкости, содержащей сперматозоиды.

Яичники – женские половые органы. Они ответственны за выработку яйцеклеток. У некоторых представителей типа Плоские черви эти органы разделяются на два отсека: вителлярий и гермарий. Первый еще называется желточником. В нем формируются так называемые желточные шары, богатые питательными веществами. Гермарий производит яйцеклетки, способные к развитию. Из яичника такого типа выходят экзолецитальные, или сложные, яйца, в состав которых входит яйцеклетка и несколько желточных шаров под общей оболочкой.

Все плоские черви, за исключением некоторых сосальщиков, – гермафродиты.

Оплодотворение у них перекрестное, то есть разные особи обмениваются семенной жидкостью.

Кожно-мускульный мешок Эпителий, мышцы Развивается из эктодермы.

Эпителий состоит из одного слоя клеток. На его поверхности могут находиться реснички, микроворсинки или хитиновые крючки. Первые встречаются у представителей класса Реснитчатые черви. Микроворсинки и крючки присутствуют у ленточных, цестодообразных червей и других.

Кровеносная Отсутствует.

В большинстве случаев размножение только половое. Яйца испытывают полное, но неравномерное дробление, напоминающее некоторыми чертами спиральный тип дробления кольчатых червей. Бластомеры яйца еще до образования гаструлы дифференцированы на микромеры, из которых получается в дальнейшем эктодерма, и на 4 макромера, да.щих начало эктодерме и мезодерме.

У морских многоветвистых турбеллярий (отряд Polycladida) развитие сопровождается метаморфозом. Из яйца выходит так называема мюллеровская личинка (рис. 132), отличающаяся от взрослой особи многими существенными признаками. Тело личинки яйцевидно, а не сплющено в спинно-брюшном направлении, кишечник неразветвленный, в виде простого мешка. Особенно же характерно присутствие вокруг середины тела, немного впереди рта, венчика из 8 довольно длинных лопастей, по свободному краю которых проходит пояс сильно развитых ресничек. Совокупность ресничек образует сплошной предротовой мерцательный венчик. Личинка ведет свободноплавающий планктонный образ жизни и, лишь превратившись постепенно в маленькую турбеллярию, опускается на дно. У прочих ресничных червей развитие прямое.

Некоторые турбеллярии (отр. Macrostomida) способны к бесполому размножению посредством повторного поперечного деления. Деление начинается поперечной перетяжкой тела позади глотки (рис. 133). Еще до полного отделения задней половины тела в последней замечается закладка органов, которые впоследствии регенерируют, и образуется целое животное. Позади перетяжки от эктодермы обособляется парная кучка клеток - первый зачаток мозгового ганглия; над ним формируются глаза, а немного позади закладывается зачаток глотки. Только после этого наступает деление.

Так как закладка и образование органов происходят заранее, то обе особи (получающиеся в результате деления) сразу же становятся способными питаться, воспринимать раздражения и т. д. У многих турбеллярии отделение задней половины от передней задерживается настолько, что каждый из будущих дочерних индивидов успевает начать подготовку к новому делению. Таким путем у Microstomum и некоторых других составляются цепочки из 4, 8 и даже 16 особей, расположенных в один ряд; впоследствии цепочка разрывается на отдельные особи. Такие цепочки носят характер как бы временных колоний.

Половая система по строению довольно разнообразна. Можно отметить, что по сравнению с кишечнополостными у ресничных червей появляются специальные выводные протоки для

выведения половых клеток наружу. Ресничные черви гермафродиты. Оплодотворение - внутреннее.

Размножение. В большинстве случаев половым способом. У большинства червей развитие прямое, но у некоторых морских видов развитие происходит с метаморфозом. Однако некоторые ресничные черви могут размножаться и бесполым способом посредством поперечного деления. При этом в каждой половине тела происходит регенерация недостающих органов.

Размножение. Все турбеллярий размножаются половым путем, но у ряда видов наблюдается также деление червей на две и более особей. Половой аппарат гермафродитный. Строение его различно: от очень простого до очень сложного. У форм, имеющих более примитивный половой аппарат, половые железы разбросаны в паренхиме и особых выводных протоков нет. Сперматозоиды движутся сквозь паренхиму к совокупительному органу, который при половом акте вонзается в любое место тела другого червя и, попав в его организм, отыскивают яйцеклетки и оплодотворяют их. В более сложно устроенном половом аппарате имеются мужские и женские выводные протоки и добавочные железы, например желточные, в которых образуются клетки, служащие для питания развивающихся зародышей. При более простом строении полового аппарата в одной и той же железе могут развиваться и яйцеклетки, и желточные клетки. По-видимому, последние образова-лись из женских гамет, в которых увеличилось количество питательных веществ и они превратились в клетки, служащие только для питания развивающихся из зигот зародышей, потеряв способность к развитию. Оплодотворенные яйца выводятся через разрывы стенок тела или через рот, или через специальные выводные протоки. Развитие . Развитие морских плоских червей большей частью связано с превращением. Из яйца развивается планктонная личинка, получившая название мюллеровской личинки, которая при помощи ресничек плавает в толще воды. Она имеет отростки, увеличивающие поверхность ее тела. У пресноводных плоских червей развитие прямое: из яиц выходят организмы, похожие на взрослые формы.

Краткая характеристика

Среда обитания и внешний вид

Размеры 10-15 мм, листовидной формы, обитают в прудах и слабопроточных водоемах

Покров тела

и кожно-мускульный мешок

Тело покрыто однослойным (ресничным) эпителием. Поверхностный мышечный слой кольцевой, внутренний - продольный и диагональный. Имеются спинно-брюшные мышцы

Полость тела

Полость тела отсутствует. Внутри находится губчатая ткань - паренхима

Пищеварительная система

Состоит из переднего отдела (глотки) и среднего, который имеет вид сильно разветвленных стволов, заканчивающихся слепо

Выделительная система

Протонефридии

Нервная система

Мозговой ганглий и идущие от него нервные стволы

Органы чувств

Осязательные клетки. Одна или больше пар глаз. У некоторых видов имеются органы равновесия

Органы дыхания

Нет. Кислород поступает через всю поверхность тела

Размножение

Гермафродиты. Оплодотворение внутреннее, но перекрестное – нужны две особи

Типичными представителями ресничных червей являются планарии (рис. 1).

Рис. 1. Морфология плоских червей на примере молочной планарии. А - внешний вид планарии; Б, В - внутренние органы (схемы); Г - часть поперечного разреза через тело молочной планарии; Д - терминальная клетка протонефридиальной выделительной системы: 1 - ротовое отверстие; 2 - глотка; 3 - кишечник; 4 - протонефри-дии; 5 - левый боковой нервный ствол; 6 - головной нервный узел; 7 - глазок; 8 - ресничный эпителий; 9 - кольцевые мышцы; 10 - косые мышцы; 11 - продольные мышцы; 12 - дорсовентральные мышцы; 13 - клетки паренхимы; 14 - клетки, образующие рабдиты; 15 - рабдиты; 16 - одноклеточная железа; 17 - пучок ресничек (мерцательное пламя); 18 - ядро клетки

Общая характеристика

Внешний вид и покровы .

Кожно-мускульный мешок . Под эпителием находится базальная мембрана, служащая для придания телу определенной формы и для прикрепления мышц. Совокупность мышц и эпителия образует единый комплекс - кожно-мускульный мешок. Мышечная система состоит из нескольких слоев гладких мышечных волокон. Наиболее поверхностно располагаются кольцевые мышцы, несколько глубже - продольные и самые глубокие - диагональные мышечные волокна. Кроме перечисленных видов мышечных волокон для ресничных червей характерны спинно-брюшные, или дорзовентральные, мышцы. Это пучки волокон, идущие от спинной стороны тела к брюшной.

Движение осуществляется за счет биения ресничек (у мелких форм) или сокращения кожно-мускульного мешка (у крупных представителей).

Четко выраженной полости тела ресничные черви не имеют. Все промежутки между органами заполнены паренхимой - рыхлой соединительной тканью. Небольшие пространства между клетками паренхимы заполнены водянистой жидкостью, благодаря чему может осуществляться передача продуктов от кишечника к внутренним органам и перенос продуктов обмена к выделительной системе. Кроме этого, паренхиму можно рассматривать как опорную ткань.

Пищеварительная система ресничных червей слепозамкнутая. Рот служит и для проглатывания пищи, и для выбрасывания непереваренных остатков пищи. Рот располагается обычно на брюшной стороне тела и ведет в глотку. У некоторых крупных ресничных червей, например у пресноводной планарии, ротовое отверстие открывается в глоточный карман, в котором находится мускулистая глотка, способная вытягиваться и высовываться через рот наружу. Средняя кишка у мелких форм ресничных червей представляет собой ветвящиеся во все стороны каналы, а у крупных форм кишечник представлен тремя ветвями: одной передней, идущей к переднему концу тела, и двумя задними, идущими по бокам к заднему концу тела.

Главной особенностью нервной системы ресничных червей по сравнению с кишечнополостными является концентрация нервных элементов у переднего конца тела с формированием двойного узла - мозгового ганглия, который становится координирующим центром всего тела. От ганглия отходят продольные нервные стволы, связанные поперечными кольцевыми перемычками.

Органы чувств у ресничных червей развиты сравнительно хорошо. Органом осязания служит вся кожа. У некоторых видов функцию осязания выполняют небольшие парные щупальца переднего конца тела. Органы чувств равновесия представлены замкнутыми мешочками - статоцистами, со слуховыми камешками внутри. Органы зрения имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара или больше.

Выделительная система впервые появляется как отдельная система. Она представлена двумя или несколькими каналами, каждый из которых одним концом открывается наружу, а другой сильно ветвится, образуя сеть каналов различного диаметра. Самые тонкие канальцы или капилляры на своих концах замыкаются особыми клетками - звездчатыми (см. рис. 1, Д). От этих клеток в просвет канальцев отходят пучки ресничек. Благодаря их постоянной работе не происходит застоя жидкости в теле червя, она поступает в канальцы и в дальнейшем выводится наружу. Выделительная система в виде ветвистых каналов, замкнутых на концах звездчатыми клетками, называется протонефридиями.

Половая система по строению довольно разнообразна. Можно отметить, что по сравнению с кишечнополостными у ресничных червей появляются специальные выводные протоки для

выведения половых клеток наружу. Ресничные черви гермафродиты. Оплодотворение - внутреннее.

Размножение. В большинстве случаев половым способом. У большинства червей развитие прямое, но у некоторых морских видов развитие происходит с метаморфозом. Однако некоторые ресничные черви могут размножаться и бесполым способом посредством поперечного деления. При этом в каждой половине тела происходит регенерация недостающих органов.

А.Г. Лебедев "Готовимся к экзамену по биологии"


Внешний вид и покровы. Тело ресничных червей вытянутое в длину, листовидное. Размеры варьируют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Тело бесцветное или белого цвета. Чаще всего ресничные черви окрашены в различные цвета зернами пигмента, залегающего в коже.


Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием. В покровах имеются кожные железы, разбросанные по всему телу или собранные в комплексы. Представляют интерес разновидность кожных желез - рабдитные клетки, в которых находятся преломляющие свет палочки рабдиты. Они лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раздражении животного рабдиты выбрасываются наружу и сильно разбухают. В результате на поверхности червя образуется слизь, возможно играющая защитную роль.

Кожно-мускульный мешок. Под эпителием находится базальная мембрана, служащая для придания телу определенной формы и для прикрепления мышц.
Совокупность мышц и эпителия образует единый комплекс - кожно-мускульный мешок. Мышечная система состоит из нескольких слоев гладких мышечных волокон. Наиболее поверхностно располагаются кольцевые мышцы, несколько глубже - продольные и самые глубокие - диагональные мышечные волокна. Кроме перечисленных видов мышечных волокон для ресничных червей характерны спинно-брюшные, или дорзовентральные, мышцы. Это пучки волокон, идущие от спинной стороны тела к брюшной. Движение осуществляется за счет биения ресничек (у мелких форм) или сокращения кожно-мускульного мешка (у крупных представителей).

Четко выраженной полости тела ресничные черви не имеют. Все промежутки между органами заполнены паренхимой - рыхлой соединительной тканью. Небольшие пространства между клетками паренхимы заполнены водянистой жидкостью, благодаря чему может осуществляться передача продуктов от кишечника к внутренним органам и перенос продуктов обмена к выделительной системе. Кроме этого, паренхиму можно рассматривать как опорную ткань.


Пищеварительная система ресничных червей слепозамкнутая. Рот служит и для проглатывания пищи, и для выбрасывания непереваренных остатков пищи. Рот располагается обычно на брюшной стороне тела и ведет в глотку. У некоторых крупных ресничных червей, например у пресноводной планарии, ротовое отверстие открывается в глоточный карман, в котором находится мускулистая глотка, способная вытягиваться и высовываться через рот наружу.

Средняя кишка у мелких форм ресничных червей представляет собой ветвящиеся во все стороны каналы, а у крупных форм кишечник представлен тремя ветвями: одной передней, идущей к переднему концу тела, и двумя задними, идущими по бокам к заднему концу тела. Некоторые ресничные черви лишены кишечника, и пища, поступающая через рот, попадает в рыхлую массу клеток паренхимы, которые ее поглощают и переваривают. У форм, имеющих кишечник, пища переваривается как в его просвете, так и клетками стенок, захватывающими кусочки корма. Следовательно, ресничным червям свойственно как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. имеются особые клетки - фагоциты, способные захватывать и переваривать проникшие в их тело различные микроорганизмы


Главной особенностью нервной системы ресничных червей по сравнению с кишечнополостными является концентрация нервных элементов у переднего конца тела с формированием двойного узла - мозгового ганглия, который становится координирующим центром всего тела. От ганглия отходят продольные нервные стволы, связанные поперечными кольцевыми перемычками. Органы чувств у ресничных червей развиты сравнительно хорошо. Органом осязания служит вся кожа. У некоторых видов функцию осязания выполняют небольшие парные щупальца переднего конца тела. Органы чувств равновесия представлены замкнутыми мешочками - статоцистами, со слуховыми камешками внутри. Органы зрения имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара или больше.

Выделительная система впервые появляется как отдельная система. Она представлена двумя или несколькими каналами, каждый из которых одним концом открывается наружу, а другой сильно ветвится, образуя сеть каналов различного диаметра. Самые тонкие канальцы или капилляры на своих концах замыкаются особыми клетками - звездчатыми. От этих клеток в просвет канальцев отходят пучки ресничек. Благодаря их постоянной работе не происходит застоя жидкости в теле червя, она поступает в канальцы и в дальнейшем выводится наружу. Выделительная система в виде ветвистых каналов, замкнутых на концах звездчатыми клетками, называется протонефридиями.

Половая система по строению довольно разнообразна. Можно отметить, что по сравнению с кишечнополостными у ресничных червей появляются специальные выводные протоки для выведения половых клеток наружу. Ресничные черви гермафродиты. но самооплодотворение устраняется разновременным созреванием яиц и сперматозоидов. Оплодотворение внутреннее. Размножение в большинстве случаев половым способом. У большинства червей развитие прямое, но у некоторых морских видов развитие происходит с метаморфозом. Однако некоторые ресничные черви могут размножаться и бесполым способом посредством поперечного деления. При этом в каждой половине тела происходит регенерация недостающих органов.

Типичный представитель ресничных червей - молочно-белая планария - обитает в пресных стоячих водоемах на подводных предметах и растениях Ее плоское тело вытянуто в длину, на переднем конце его видны два небольших осязательных щупальцевидных выроста и два глаза.
Класс Ресничные черви подразделяется на следующие отряды:

  1. Отряд Бескишечные турбеллярии (Acoela)
  2. Отряд Катенулиды (Catenulida)
  3. Отряд Макростомиды (Macrostomida)
  4. Отряд Поликладиды (Polycladida)
  5. Отряд Просериаты (Proseriata)
  6. Отряд Тригладиды (Tricladida)
  7. Отряд Прямокишечные турбеллярии (Rhabdocoel

Социальные кнопки для Joomla

Доклад: Ресничные черви

Средняя школа №36

Реферат

Тема: Ресничные черви.

Исполнитель: ученик 8г класса Севостьянов Н.

Введение

Черви являются одними из древнейших и самых распространённых животных. В разное время их изучением занимались такие учёные, как немецкий биолог Геккель (Haeckel) Эрнст (16.2.1834, Потсдам, - 9.8.1919, Йена), швейцарский зоолог Ланг (Lang) Арнольд (18.6.1855, Офтринген, кантон Ааргау, - 30.11.1914, Цюрих), русский зоолог Ульянин Василий Николаевич (17(29).9.1840, Петербург, - 1889, Варшава), советские зоологи Насонов Николай Викторович (14(26).2.1855, Москва, - 11.2.1939, там же), Беклемишев Владимир Николаевич (22.9(4.10).1890 - 4.9.1962, Москва), Иванов Артемий Васильевич (р. 5(18).5.1906, Молодечно). Изучение червей актуально и сегодня.

1.Общее определение

Черви (Vermes) - это обширный и разнообразный тип беспозвоночных животных, с удлиненным трубчатым, круглым или плоским мягкокожим телом. Органы движения у червей не членистые или их вовсе нет; тело голое или покрытое иглами, щетинками, ресницами. Кожа некоторых видов червей выделяет слизь или известь для трубок.

У многих червей простые глаза, мягкие нити на голове или членистые нити и стяжки.

2.Ресничные черви

По строению кишечного канала ресничные черви подразделяются. на прямокишечных и ветвистокишечных.

3.Подотряды ресничных червей

Прямокишечные (Rhabdocoela) черви являются подотрядом ресничных червей или турбеллярий. Мелкие формы с прямым, неразветвленным кишечником, который в некоторых случаях не имеет определенных стенок (группа бескишечных); гермафродиты. В некоторых семействах летом размножение происходит лишь бесполовым делением. Подразделяются на: бескишечных, собственно прямокишечных и Alloiocoela.

Ветвистокишечные (Dendrocoela) черви - это подотряд ресничных червей (Turbellaria). Они отличаются древовидно разветвленным кишечным каналом и способною выворачиваться глоткою. Ветвистокишечные черви делятся на 2 группы: трехветвистых (Triclada), у коих глотка ведет в 3 ветви кишечника, и многоветвистых (Polyclada)- глотка ведет в центральную полость, от которой во все стороны отходят ветви кишечника. Triclada - преимущественно пресноводные формы, наиболее распространены такие их представители, как Planaria torva и Dendrocoelum lacteum. Polyclada - морские формы, они очень разнообразные по окраске и величине.

3.Представители класса ресничных червей

Планарии , группа беспозвоночных из подотряда Tricladida класса ресничных червей. планарии отличаются крупными размерами (длина тела до 35 см). Распространены по всему земному шару. Обитают в пресных водах, реже - в морях, а в тропиках - и на почве. Питаются мелкими беспозвоночными. Рыбы планарий не едят, т.к. в их коже имеются ядовитые железы.

Темноцефалы (Temnocephalida), отряд ресничных червей, по другой системе - класс плоских червей. Темноцефалы обитают на теле пресноводных ракообразных, моллюсков и черепах, не причиняя им вреда. Уплощённое тело (длина от 0,2 мм до 14 мм) обычно снабжено несколькими щупальцами. Темноцефалы являются гермафродитами, то есть однополыми. Они откладывают яйца на поверхность тела хозяина. Около 50 видов; обитают преимущественно в Южном полушарии, 1 вид - на Балканах.

Заключение

В данной работе мы рассмотрели отряд ресничных червей (класс плоских червей). Показали, что представители этого отряда распространены от влажных тропических почв до пресноводных водоёмов и морей.

Список литературы

Лит.: Беклемишев В. Н., Руководство по зоологии, т. 1-2, М.-Л., 1937; его же, Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1-2, М., 1964.

Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 6 изд., М., 1974.

Иванов А. В., Мамкаев Ю. В., Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция, Л., 1973.

Ресничные черви

Размеры тела ресничных червей составляют от миллиметра до 30 см. Это самые примитивные двусторонне-симметричные животные. Тело может быть овальной, вытянутой или уплощенной формы, покрыто ресничным эпителием. Морские виды ресничных червей часто ярко окрашены. Передвижение особей небольших размеров возможно только, благодаря движению ресничек, для более крупных форм характерно сокращение мышц кожно-мускульного мешка при передвижении. В эпителии ресничных червей имеются много рассеянных по всему телу железистых клеток разнообразной формы. В основном, это железистые клетки, продуцирующие слизь для прикрепления червя к поверхности субстрата. У некоторых видов особые белковые железы выделяют токсические вещества.

Внутреннее строение ресничных червей имеет характерные особенности. Так, полости тела нет, все промежутки между внутренними органами заполнены паренхимой. Ротовое отверстие находится на брюшной стороне, чаще в средней части тела, но может быть на переднем или заднем его конце. Проглоченная пища попадает в мускулистую глотку. У примитивных видов ресничных червей пищеварительный процесс осуществляется в специальных пищеварительных клетках либо в отдельных частях паренхимы. У более развитых ресничных червей имеется слепо оканчивающийся разветвленный или мешковидный кишечник.

Органы кровообращения у ресничных червей отсутствуют. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Выделительная система представлена протонефридиями, примитивные виды лишены органов выделения.

Нервная система у ресничных червей может быть двух типов. У низших червей она диффузная, нервные клетки расположены в толще кожного эпителия. У высших представителей данного класса нервная ткань представлена головными нервными узлами и парными нервными стволами, связанными перемычками. Органы чувств ресничных червей – это обонятельные ямки, глаза, щетинки и жгутики как органы осязания, у некоторых видов имеются статоцисты как органы равновесия.

Все ресничные черви являются гермафродитами, то есть у каждой особи имеются и женские, и мужские половые железы. Мужские гаметы формируются в множественных семенниках, они через семявыносящие протоки выбрасываются наружу. Женский половой аппарат включает яичники, желточники, образующие желточные клетки для питания зародыша, и женские половые протоки. У подавляющего большинства ресничных червей оплодотворение перекрестное, то есть два червя при совокуплении по очереди выполняют роль самца, передавая мужские гаметы, затем самки, принимая их от другой особи.

Развитие ресничных червей прямое. Из яйца появляется личинка, внешне сходная со взрослой особью.

У редких видов развитие протекает с метаморфозом. Некоторые черви способны размножаться бесполым путем – делением пополам.

Значение в природе ресничных червей обусловлено их участием в сложных пищевых цепочках. Эти животные – сами хищники и одновременно являются пищей для других животных.

Ресничные черви

Внешнее строение ресничных червей

Размеры ресничных червей колеблются чаще всего в пределах нескольких миллиметров, реже сантиметров, среди них очень много мелких форм, размеры которых не превышают 1-2 мм. Однако среди турбеллярий имеются и более крупные черви. Так, байкальский червь Polycotylus достигает 30 см, а некоторые наземные тропические формы имеют длину 50-60 см.
Тело турбеллярий в большинстве случаев сплющено в дорзовентральном направлении, листовидной формы, одна-ко среди мелких видов некоторые имеют более пли менее веретенообразную форму.
У большинства турбеллярий на теле нет никаких придатков. Только у некоторых на головном конце имеются два выроста в виде небольших щупалец. Движения турбеллярий разнообразны . Они обусловлены, с одной стороны, движением ресничек, покрывающих тело турбеллярий, а с другой - сокращением мускулатуры.

Кожно-мускульный мешок

Ресничные черви

Поверхность тела ресничных червей покрыта однослойным ресничным мерцательным эпителием. Под ним расположены многочисленные одноклеточные (реже многоклеточные) слизистые, клейкие и белковые железы, протоки которых открываются наружу среди эпителиальных клеток. Слизистые железы выделяют слизь, облегчающую скольжение турбеллярий. Выделения клейких желез застывают в виде нитей, на которых животные могут временно подвешиваться на поверхностной пленке воды или подводных предметах. Белковые железы образуют ядовитый секрет, имеющий защитное значение.
Многие эпителиальные клетки содержат так называемые рабдиты. Это сильно преломляющие свет палочки, расположенные внутри клеток. Они представляют собой «оформленный секрет» клеток. Рабдиты формируются непосредственно в эпителиальных клетках или в клетках, расположенных глубже,- в паренхиме. Последние связаны с эпителиальными клетками цитоплазматическими мостиками, по которым рабдиты продвигаются к поверхности.
При малейшем раздражении рабдиты выбрасываются из клеток наружу и расплываются в слизистую массу. Они состоят из ядовитых веществ и представляют собой средство защиты и нападения. Во всяком случае, известно, что многие ресничные черви несъедобны для других животных.
Под кожным эпителием, отделенные от него тонкой базальной перепонкой, расположены слоями мускульные волокна. Непосредственно под эпителием расположен сплошной кольцевой, или поперечный, слой мышечных волокон. Этот слой называется так потому, что оси мускульных клеток расположены поперек оси тела червя. Сокращение этих мышц обусловливает сжатие тела. Под кольцевым слоем обычно расположен слой так называемых косых, или диагональных, мышц. Оси мышечных волокон, составляющих этот слой, расположены перпендикулярно друг к другу и под углом к кольцевому слою. Наконец, третий слой состоит из мышечных волокон, вытянутых вдоль тела животного. Это слой продольных мышечных волокон. Все мышечные слои состоят из гладких мышечных волокон. Мышцы вместе с кожным эпителием образуют кожно-мускульный мешок, очень характерный не только для плоских, но и для других типов червей, хотя число мышечных слоев и их последовательность могут быть различны.


Кроме мышц, входящих в состав кожно-мускульного мешка, у них имеются еще пучки мышц, тянущихся от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной. Это - дорзовентральные мышечные пучки. Совокупность всей описанной мускулатуры обусловливает все довольно сложные движения тела турбеллярий.

Паренхима

Как уже было отмечено, внутри кожно-мускульного мешка все пространство между различными органами заполнено паренхимой, состоящей в основном из рыхло расположенных клеток неопределенной формы; часто эти клетки снабжены отростками, с межклеточным веществом между ними.
Паренхима представляет собой рыхлую соединительную ткань мезодермического происхождения. Среди основных клеток паренхимы расположены многочисленные мускульные волокна, железистые, рабдитные клетки и т. п.

Пищеварительная система

У турбеллярий, как у кишечнополостных и гребневиков, Пищеварительная система замкнутая, т. е. рот является единственным отверстием, через которое поглощается нища и выбрасываются её "непереваренные остатки - экскременты. Для большинства турбеллярий характерно разделение кишечника на два отдела: переднюю эктодермическую глотку и среднюю слепозамкнутую энтодермическую кишку. Рот всегда помещается на брюшной стороне, но может быть ближе к переднему или заднему концу, а иногда может располагаться в центре брюшной поверхности.
У некоторых турбеллярий глотка может отсутствовать или иметь форму короткой простой трубки, средняя кишка у них совсем отсутствует, а пищеварительные клетки расположены в паренхиме, не образуя пищеварительной полости. Такое весьма простое строение органов пищеварения свойственно низшим турбелляриям, преимущественно обитающим в морях и объединяемым в отряд бескишечных (Acoela).
У всех прочих ресничных червей (турбеллярий) глотка хорошо развита, причем чаще всего она представляет собой трубку с очень мускулистыми стенками, помещающуюся в особом влагалище, из которого глотка может высовываться наружу. Такая глотка представляет собой ловчий или сосательный аппарат.
Средняя кишка может иметь различное строение. У одних турбеллярий глотка ведет в среднюю кишку мешковидной формы, не имеющую никаких разветвлений. Это имеет место у мелких турбеллярий.


У крупных турбеллярий кишечник более или менее сильно разветвлен, от мешковидной части кишки отходят ветви: одна вперед к голове и много парных ветвей, идущих во все стороны. Эти выросты кишечника, в свою очередь, разветвляются. Такое строение кишечника наблюдается у морских турбеллярий, относящихся к отряду многоветви-стокишечных (Polycladida). Разветвленность средней кишки и радиальное расположение ее ветвей у многоветвистокишечных дало повод сравнивать среднюю кишку этих турбеллярий с гастроваскулярной системой кишечно-полостных.
Наконец, у турбеллярий из подотряда трехветвистокишечных (Tricladida) главной кишки нет и прямо от глотки отходят три ветви средней кишки. Одна ветвь идет вперед к головному отделу, а две направлены к заднему концу тела. Все эти ветви кишечника, в свою очередь, разветвляются. К этому подотряду относятся многие пресноводные турбеллярий.
Степень разветвленности кишечника различных турбеллярий, несомненно, связана с размерами животных. Не считая бескишечных, наиболее мелкими среди турбеллярий будут формы с не разветвленным кишечником.
Наибольшей степени разветвленности кишечник достигает у более крупных - многоветвистокишечных и трехветвистокишечных турбеллярий. Это объясняется отсутствием у турбеллярий кровеносной системы. Средняя кишка не только является органом пищеварения, но и выполняет функцию распределения пищи по всему телу, подобно гастроваскулярной системе медуз и гребневиков. Стенки средней кишки выстланы однослойным эпителием, состоящим из клеток с закругленными расширенными концами, среди которых расположены особые железистые клетки. Эти клетки выделяют в полость кишки пищеварительные ферменты. Однако переваривание пищи в полости кишки происходит только частично. Мелкие частицы пищи захватываются клетками эпителия кишечника и перевариваются внутри этих клеток.
Таким образом, в отношении процесса пищеварения турбеллярий мало отличаются от кишечнополостных. Клетки средней кишки обладают фагоцитарной функцией, и пищеварение у турбеллярий также, в значительной степени, внутриклеточное.

Анального отверстия и задней кишки у турбеллярий, как и у всех плоских червей, нет. Однако у некоторых турбеллярий имеются особые поры, при помощи которых полость кишечника сообщается с внешней средой. Значение этих пор не выяснено.

Выделительная система

Органы выделения впервые возникают у ресничных червей. Они представлены системой сильно разветвленных каналов, часто образующих перемычки, или анастомозы. Наиболее тонкие канальцы замыкаются слепо концевыми, или терминальными, клетками, а главные каналы открываются выделительными отверстиями. Терминальные клетки грушевидной формы, часто со звездчатыми отростками, расположены они непосредственно в паренхиме. Внутри клеток имеется полость, в которой помещается пучок длинных ресничек. Пучок ресничек находится в непрерывном колебательном движении, напоминающем колебания пламени свечи, за что эти клетки называют пламенными клетками. Полость терминальной клетки продолжается в ее отростке. Это и есть начало выделительного канала. Далее к отростку клетки примыкает ряд удлиненных клеток, сквозь которые проходит канал. Канальцы, отходящие от близко расположенных пламенных клеток, соединяются в более крупные протоки, затем эти протоки впадают в еще более крупные, открывающиеся одним или несколькими отверстиями наружу.
Описанные органы выделяют из тела избыток воды, а также жидкие продукты диссимиляции. Продукты распада органических веществ диффузно проникают из паренхимы в полость выделительной клетки и движением мерцательного пламени гонятся по каналам, которые также выстланы ресничками, и, наконец, выделяются наружу.


Важнейшей чертой выделительных органов ресничных червей (и всех плоских червей) является наличие особых терминальных клеток, замыкающих выделительные каналы. Такого типа выделительные органы беспозвоночных называют протонефридиями.
У различных турбеллярий выделительные органы развиты неодинаково. Они менее развиты у морских форм (многоветвистокишечные и бескишечные турбеллярии), вероятно, потому, что в условиях жизни в соленых водах организм не перегружается водой.

Нервная система

У некоторых наиболее примитивных ресничных червей из отряда бескишечных нервная система представляет собой диффузное нервное сплетение, более густое на переднем конце тела помещается скопление нервных клеток, образующих зачаточный головной ганглий, от которого отходят нервные стволы, идущие почти радиально.

У многоветвистокишечных ресничных червей мозговой ганглий расположен близко от центра тела (у округлых форм) или сдвинут к переднему концу (у вытянутых в длину форм). От него радиально расходится до 11 пар нервных стволов, связанных поперечными перемычками, или комиссурами. Обычно наиболее развита задняя пара нервных стволов. В результате образуется довольно правильная нервная сеть, особенно ясно выраженная у форм с центрально-расположенным нервным ганглием.

Органы чувств ресничных червей, глаза

Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, особенно многочисленными на переднем конце и по бокам тела. Имеющиеся у некоторых ресничных червей или турбеллярий головные щупальца служат органами химического чувства.

У многих турбеллярий (бескишечных, некоторых Catenulida, Seriata и др.) в тесной связи с головным ганглием расположен статоцист, в виде замкнутого пузырька со статолитом внутри. Статоцист орган ориентации животного в пространстве. При изменении положения тела червя сигнал от статоциста передается через нервную систему мускулатуре турбеллярий до тех пор, пока последняя не примет нормального положения.

У большинства турбеллярий имеется одна или несколько пар глаз (у некоторых наземных планарий более 1000) иного строения, чем уже известные нам глаза медуз. Глаза помещаются непосредственно под кожным эпителием и состоят из пигментного бокала и зрительных клеток. Пигментный бокал, чаще состоящий из одной гигантской клетки, имеет форму чаши, обращенной вогнутой частью к периферии. Клетка (или клетки, если бокал многоклеточный) наполнена пигментом, и ядро помещается в ее выпуклой части. В пигментный бокал погружена одна или несколько зрительпых клеток своеобразной, булавовидной формы. Расширенные концы этих клеток заканчиваются светочувствительными палочками или колбочками. Изогнутые части зрительных клеток обращены к поверхности тела, и к ним подходят нервы головного ганглия. Благодаря такому расположению клеток лучи света сначала проходят через плазму зрительной клетки, а затем уже попадают на светочувствительную часть клетки. (У других животных светочувствительная часть клетки обращена непосредственно к свету). Поэтому глаза такого строения, как у турбеллярий, называются обращенными или инвертированными.

Размножение

Подавляющее большинство ресничных червей - гермафродиты. Половые органы у ресничных червей устроены крайне сложно и разнообразно в разных группах. Они отличаются по числу гонад, их структуре, присутствию многих дополнительных образований половой системы. Так, мужские половые железы - семенники - могут быть крупными одиночными или парными либо мелкими многочисленными образованиями. Женские половые железы - яичники - обычно парные, но могут быть и одиночными, и многочисленными. У более примитивных турбеллярий яичники простые. В них формируются яйца, которые содержат некоторое количество желтка, а также скорлупкового вещества. Такие яйца называют энтолецитальными. У более высокоорганизованных турбеллярий яичники дифференцируются на отделы: один из них, большой, продуцирует только питательные желточные клетки, а другой, маленький,- яйцеклетки. Эти отделы могут превращаться в самостоятельные парные органы: собственно яичники и желточники. Образующиеся яйцеклетки совсем лишены желтка. После оплодотворения их окружают желточные клетки, а затем вокруг них формируется общая оболочка. Такие яйца называют эктолецитальными.

Протоки половых желез - семяпроводы и яйцеводы - обычно парные, в нижнем отделе сливаются в непарные образования. Они могут открываться самостоятельно мужским и женским половыми отверстиями на брюшной стороне тела или в общую половую клоаку.

Низшие турбеллярий лишены женских выводных протоков. Так, у некоторых бескишечных ресничных червей яйцеводы отсутствуют. Сперма вносится партнером, который прорывает покровы червя совокупительным органом. Сперма попадает в паренхиму и оплодотворяет находящиеся там яйца. Откладка яиц возможна через разрыв стенок тела или через рот, как у кишечнополостных.

Сложное строение гермафродитной половой системы ресничных червей разберем на примере обычной в пресных водах молочной планарии (Dendrocoelum lacteum).
Мужские половые органы состоят из многочисленных мелких семенников, расположенных в паренхиме по бокам всего тела. От семенников отходят тончайшие семявыносящие канальцы, которые впадают в два семяпровода, направляющихся назад. Позади глотки семяпроводы впадают в семенной мешок. В задней части семенной мешок переходит в совокупительный орган, пронизанный семяизвергательным каналом. Совокупительный орган при совокуплении выдвигается через половую клоаку и вводится в половое отверстие другой особи.

Женский половой аппарат состоит чаще всего из одной пары яичников, расположенных в передней части тела. От яичников отходят два длинных яйцевода, направляющихся по бокам тела назад и сливающихся в непарный яйцевод, который открывается в половую клоаку рядом с карманом совокупительного органа.

На всем протяжении парных яйцеводов в них открываются протоки многочисленных желточников, в которых образуются особые желточные клетки, богатые питательными материалами.

В половую клоаку открываются еще два органа: копулятивная сумка - складчатый мешок с довольно тонким стебельчатым каналом и мускулистый железистый орган. Его значение не выяснено.

При спаривании молочных планарий совокупительный орган вводится в половое отверстие и через половую клоаку в копулятивную сумку другой особи. Таким образом, сперма прежде всего попадает в копулятивную сумку, а из нее - в яйцеводы, в ту их часть, которая расположена вблизи яичников. Оплодотворение происходит при выходе яиц из яичника в яйцевод. Затем яйца, продвигаясь по яйцеводам мимо отверстий желточных протоков, окружаются желточными клетками и попадают в половую клоаку. Здесь вокруг яиц вместе с желточными клетками образуется кокон из выделений желточных клеток и особых скорлуповых желез. Отложенный кокон подвешивается к подводным предметам.

Развитие

У ресничных червей с энтолецитальными яйцами происходит полное неравномерное дробление по спиральному типу, напоминающее дробление яиц кольчатых червей, немертин и моллюсков.
Развитие турбеллярий обычно прямое, лишь у некоторых групп наблюдается метаморфоз. У морских многоветвистокишечных ресничных червей из яйца выходит своеобразная мюллеровская личинка яйцевидной формы. Вначале она обнаруживает черты радиальной симметрии, а затем все более приобретает билатеральную симметрию. Впереди рта, расположенного на брюшной стороне, имеется 8 лопастных выростов, покрытых ресничками. Такая личинка ведет планктонный образ жизни, и этим обеспечивается расселение морских турбеллярий. Личинки морских турбеллярий переносятся морскими течениями на большие расстояния и постепенно превращаются во взрослых животных. При этом их рот сдвигается вперед, околоротовые лопасти уменьшаются, а все тело сплющивается. Личинка опускается на дно и окончательно приобретает билатеральную симметрию.

Развитие эктолецитальных яиц проходит по-иному. У описанной выше молочной планарии в коконе содержится от 20 до 40 яиц и около 80- 90 тысяч желточных клеток. Последние окружают каждую яйцеклетку, а позднее сливаются и образуют синцитий. Бластомеры оказываются разобщенными и погруженными в общую массу желтка. Они образуют три группы клеток, две из которых обеспечивают поглощение желтка зародышем, а из третьей формируется сам зародыш. Развитие прямое: из кокона отрождаются маленькие планарии.
Бесполое размножение наблюдается у некоторых турбеллярий из отрядов Macrostomida, Catenulida и Seriata (подотряд Tricladida). Оно заключается в поперечном делении червей. У некоторых форм, например у Microstomum lineare, бесполое размножение происходит все лето и лишь осенью сменяется половым. При бесполом размножении посередине тела появляется перетяжка, и у задней половины начинается образование рта и глотки. Задолго до разделения червя надвое дочерние особи также начинают делиться и появляются перетяжки II, III и т. п. порядков. Так образуется цепочка из делящихся зооидов.

Галлерея

Общая характеристика. В большинстве случаев свободноживущие в водной среде или почве плоские черви с нерасчлененным телом, покрытым мерцательным эпителием. На спинной стороне переднего конца тела имеется обычно несколько примитивных глазков. Рот расположен у большинства видов посредине брюшной поверхности тела.

Строение и жизненные отправления. Форма тела ресничных червей различна (рис. 70). У некоторых по бокам тела тянутся складки в виде оторочки. Длина тела колеблется от 0,2 мм до 35 см и более (у наземных).

Покровы образованы ресничным (мерцательным) однослойным эпителием. Клетки его несут на своей поверхности мелкие реснички, движение которых способствует плаванию червя. Внутри клеток эпителия включены мельчайшие блестящие тельца - рабдиты, выполняющие защитную функцию, иногда служат для добывания пищи. Они периодически выбрасываются наружу и, растворяясь в воде, одевают животное рыхлой клейкой оболочкой. В покровах ресничных червей заложено много железистых клеток. Некоторые из них выделяют слизь, другие - особые ядовитые белковые вещества. Так, у молочных планарий ядовитых железок много на брюшной стороне тела. Найдя какое-либо мелкое животное, червь накрывает его своим плоским телом и убивает ядом.

Нервная система ресничных червей различна по степени сложности. У некоторых примитивных форм она диффузная. У других вдоль тела идет несколько нервных тяжей, дающих ветви к различным органам. У третьих имеются (обычно в головной части тела) скопления нервных клеток-ганглии, от которых отходят продольные нервные тяжи (рис. 71). Но, как показали исследования, интегрирующая роль этих головных ганглиев у ресничных червей невелика.

Органы чувств представлены примитивными глазками, органами равновесия - статоцитами - осязательными клетками, разбросанными в покровах. Число глазков и их строение варьируют.

Органы пищеварения имеют весьма разнообразное строение. У большинства видов рот расположен в средней части брюшной стороны тела. Он ведет в объемистую глотку, способную у многих видов выпячиваться наружу, присасываться к добыче и высасывать ее. От глотки отходит кишечник, иногда - прямой, но чаще ветвящийся на две, три или много ветвей. Анальное отверстие отсутствует, и остатки пищи выбрасываются через рот. Некоторые ресничные черви лишены кишечника, и пища, поступающая через рот, попадает в рыхлую массу клеток паренхимы, которые ее поглощают и переваривают. У форм, имеющих кишечник, пища переваривается как в его просвете, так и клетками стенок, захватывающими кусочки корма. Следовательно, ресничным червям свойственно как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение.

Рис. 70. Виды вей:

/-молочная планарпи; 2 - - многоглав к а

Рис. 71. Пищеварительная и пернпая системы молочной нлаиарии:

/ - рот; 2 -- глотка; 3 --- передняя ветвь кишечника; 4, 5 ......задние ветки кишечники; б --- головной нервный узел; 7 - боковой нервный тяж; 8 – глазок

Внутриклеточное пищеварение у ресничных червей впервые было описано выдающимся русским ученым И. И. Мечниковым в 1865 г. Позднее он установил, что внутриклеточное переваривание пищи широко распространено среди многоклеточных животных. Он обнаружил, что у самых различных животных имеются особые клетки - фагоциты, способные захватывать и переваривать проникшие в их тело различные микроорганизмы (в том числе и болезнетворные). На основе этих данных И. И. Мечниковым была создана фагоцитарная теория борьбы организмов с возбудителями болезней, имеющая большое значение для медицины и ветеринарии.

Органы дыхания отсутствуют. Газообмен происходит через покровы всей поверхности тела.

Органы выделения у большинства видов ресничных червей представлены протонефридиями. У многих морских видов особых органов выделения нет или они слабо развиты и остаточные продукты обмена веществ удаляются из тела через покровы и стенки кишечника.

Органы размножения ресничных червей имеют разное строение. Большая часть этих животных - гермафродиты, но самооплодотворение устраняется разновременным созреванием яиц и сперматозоидов. Оплодотворение внутреннее.

Развитие ресничных червей происходит у морских форм обычно с превращением, а у пресноводных - без него.

Ресничным червям присуща исключительная способность регенерации. Недаром их назвали бессмертными под ножом хирурга. У некоторых видов этих животных при их разделении на 1500 частей удавалось получить из каждой части новую особь.

После открытия А. О. Ковалевским в Красном море своеобразных ползающих гребневиков (Coeloplana), имеющих уплощенное тело, ресничные покровы и ряд других признаков, свойственных ресничным червям, филогенетическая близость последних к гребневикам, а через них к кишечнополостным представляется вероятной.