Одно из положений клеточной теории гласит. Клеточная теория. Основные положения клеточной теории. Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз

Цитология как наука.

История цитологии тесно связана с изобретением, использованием и усовершенствованием микроскопа.

1665 г.: Р. Гук, наблюдая впервые под микроскопом тонкий срез пробкового дерева, обнаружил пустые ячейки, которые назвал целлюли , или клетки; фактически Р. Гук наблюдал только оболочки растительных клеток.

1671 г.: Н. Грю, М. Мальпиги, изучая анатомию растений, также обнаружили мельчайшие «ячейки», «пузырьки» или «мешочки».

1674 г.: А. Ван Левенгук впервые обнаружил, а затем и многократно наблюдал под микроскопом в капле воды одноклеточные животные организмы.

В этот период главной частью клетки считалась ее стенка, и лишь спустя двести лет стало ясно, что главное в клетке не стенка, а внутреннее содержимое. В 18 веке новые сведения о клетке накапливались медленно, причем в области зоологии медленнее, чем в ботанике, поскольку настоящие клеточные стенки, которые служили главным предметом исследования, свойственны только растительным клеткам. По отношению к животным клеткам ученые не решались применить этот термин и отождествить их с растительными клетками.

В дальнейшем по мере усовершенствования микроскопа и техники микроскопирования накапливались и сведения о клетках животных и растений. Уже к 30-м годам 19 века накопилось много сведений по морфологии клетки, и было установлено, что цитоплазма и ядро являются ее обязательными компонентами:

1802, 1808 гг.: Ш. Бриссо-Мирбе установил факт, что все растительные организмы образованы тканями, которые состоят из клеток.

1809 г.: Ж. Б. Ламарк распространил идею Бриссо-Мирбе о клеточном строении и на животных.

1825 г.: Я. Пуркине обнаружил протоплазму – полужидкое студенистое содержимое клеток.

1831 г.: Р. Броун обнаружил ядро в клетках растений.

1833 г.: Р. Броун пришел к выводу, что ядро является обязательной частью растительной клетки.

1839 г.: Т. Шванн обобщил все накопленные к этому времени данные и сформулировал клеточную теорию.

1855 г.: Р. Вирхов доказал, что все клетки образуются из других клеток путем деления.

1866 г.: Геккель установил, что сохранение и передачу наследственных признаков осуществляет ядро.

1866-1898 гг.: описаны основные компоненты клетки, которые можно увидеть под оптическим микроскопом. Цитология приобретает характер экспериментальной науки.

1900 г.: за появлением генетики начинает развиваться цитогенетика, изучающая поведение хромосом во время деления и оплодотворения.

1946 г.: в биологии началось использование электронного микроскопа, что позволило изучить ультраструктуры клеток.

Цитология – наука, изучающая строение, химический состав и функции клеток, их размножение, развитие и взаимодействие в многоклеточном организме.

Предмет цитологии – клетки одно- и многоклеточных прокариотических и эукариотических организмов.

Задачи цитологии :

1. Изучение строения и функций клеток и их компонентов (мембран, органоидов, включений, ядра).

2. Изучение химического состава клеток, биохимических реакций, протекающих в них.

3. Изучение взаимоотношения клеток многоклеточного организма.

4. Изучение деления клеток.

5. Изучение возможности приспособления клеток к изменениям окружающей среды.

Для решения поставленных задач в цитологии используются различные методы.

Микроскопические методы : позволяют изучить структуру клетки и ее компонентов с помощью микроскопов (светового, фазово-контрастного, люминесцентного, ультрафиолетового, электронного); световое микроскопирование основано на потоке света; изучает клетки и их крупные структуры; электронное микроскопирование – изучение мелких структур (мембраны, рибосомы и др.) в пучке электронов с длиной волны меньше, чем у видимого света.

Цито- и гистохимические методы – основаны на избирательном действии реактивов и красителей на определенные вещества цитоплазмы; используется для установления химического состава и локализации различных компонентов (белков, ДНК, РНК, липидов и т.п.) в клетках.

Гистологический метод – это метод приготовления микропрепаратов из нативных и фиксированных тканей и органов. Нативный материал замораживается, а фиксированный объект проходит этапы уплотнения, заливки в парафин. Затем из исследуемого материала изготавливают срезы, окрашивают и заключают в канадский бальзам.

Биохимические методы позволяют изучить химический состав клеток и протекающие в них биохимические реакции.

Метод дифференциального центрифугирования : основан на разной скорости оседания компонентов клетки;выделяет отдельные компоненты клетки (митохондрии, рибосомы и др.) для последующего изучения другими методами.

Метод рентгеноструктурного анализа: после введения в клетку атомов металла исследуется пространственная конфигурация и некоторые физические свойства макромолекул (белок, ДНК).

Метод авторадиографии – введение в клетку радиоактивных (меченых) изотопов и дальнейшее изучение их включения в вещества, синтезируемые клеткой; позволяет изучить процессы матричного синтеза и деления клеток.

Метод кино- и фотосъемки фиксируют процессы деления клеток.

Микрохирургические методы позволяют пересаживать компоненты клеток (органоиды, ядро) из одной клетки в другую с целью изучения их функций.

Метод культуры клеток – выращивание отдельных клеток на питательных средах в стерильных условиях; дает возможность изучать деление, дифференцировку и специализацию клеток, получать клоны растительных организмов.

Знание основ химической и структурной организации, принципов функционирования и механизмов развития клетки исключительно важно для понимания сходных черт, присущих сложно устроенным организмам растений, животных и человека. Разработка метода ЭКО – пример практического применения цитологических знаний.

Клеточная теория. Основные положения современной клеточной теории.

Клеточная теория – научное обобщение в биологии, согласно которому, клетка признана общей структурной единицей живых организмов, утверждается сходство животных и растительных клеток в строении, функциях и развитии. Строение самых сложных живых существ клеточная теория сводит к строению клеток, их развитие – к размножению, росту и развитию клеток.

«Только со времени этого открытия стало на твердую почву исследование органических, живых продуктов природы – как сравнительная анатомия и физиология, так и эмбриология. Покров тайны, окутывавший процесс возникновения и роста и структуру организмов, был сорван. Непостижимое чудо предстало в виде процесса, происходящего согласно тождественному для всех многоклеточных организмов закону» (Ф.Энгельс). Независимо друг от друга сущность клеточной теории изложили в своих работах М. Шлейден «Данные о развитии растений» (1838) и Т. Шванн «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839):

1. Клетка является главной структурной единицей всех растительных и животных организмов.

2. Процесс образования клеток обусловливает рост (развитие и дифференцировку) растительных и животных тканей.

3. Клетка в определенных границах есть индивидуум, некое самостоятельное целое, а организм – своеобразная их сумма.

4. Новые клетки возникают из цитобластомы.

Первые два вывода сохраняют актуальность и сегодня.

Хотя создание клеточной теории связано с именами Шлейдена и Шванна, мысль о единстве строения растений и животных высказывалась неоднократно Ламарком (1809), Дютроше (1824), Молем (1831), Горяниновым.

В 1858 г. Рудольф Вирхов в работе «Целлюлярная патология»:

1. Показал связь патологических процессов с морфологическими структурами, с определенными изменениями в строении клеток; болезнь всего организма определяется болезнью клетки.

2. Взамен тезиса Т.Шванна о цитобластоме выдвигает другой: Omnis cellula ex cellule – каждая клетка от клетки.

3. Высказал предположение, что вне клеток нет жизни.

Вирхов Р. также рассматривал организм как сумму составляющих его клеток, что критиковали И. М. Сеченов, С. П. Боткин и И. П. Павлов. Они показали, что многоклеточный организм – это единое целое и деятельность организмы, как и интеграция его частей, осуществляются, прежде всего, центральной нервной системой. В ХIХ - ХХ вв. благодаря применению более современных методов цитологического анализа были получены новые данные (описано сложное строение клетки, основные ее органоиды, способы деления клетки и др.), позволившие подтвердить, уточнить и дополнить клеточную теорию:

Все живые организмы состоят из клеток (за исключением вирусов);

Клетки одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по строению, химическому составу, принципам обмена веществ и основным проявлениям жизнедеятельности;

Именно клетка обладает всей совокупностью черт, характеризующих живое;

Все живые организма развиваются из одной или из группы клеток;

Каждая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

В сложных многоклеточных организмах клетки дифференцируются, специализируясь по выполнению определенной функции;

Клетки объединены в ткани и органы, функционально связанные системы и находятся под контролем межклеточных, гуморальных и нервных форм регуляции.

Основные положения современной клеточной теории:

1. Клетка – элементарная единица живого, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению; является единицей строения, функционирования и развития всех живых организмов.

2. Клетки всех живых организмов сходны по строению, химическому составу и основным проявлениям жизнедеятельности.

3. Клетки образуются путем деления исходной (материнской) клетки.

4. В многоклеточной организме клетки специализируются по функциям и образуют ткани, из которых построены органы и системы органов, связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

Таким образом, создание клеточной теории стало важнейшим событием в естествознании, одним из решающих доказательств единства живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии и послужила фундаментом для дальнейшего развития многих биологических дисциплин – эмбриологии, гистологии, физиологии и др.

Строение клетки.

Если клетки бактерий и других прокариот устроены сравнительно просто и несут ряд примитивных черт, унаследованных от первых живых организмов на Земле, то эукариотические клетки - от простейших (протист) до клеток высших растений и млекопитающих – отличаются и сложностью и разнообразием структуры. Типичной клетки не существует, но из тысячи разных типов клеток можно выделить общие черты.

Клетки тканей растений, грибов и животных в зависимости от выполняемых ими функций имеют не только разные размеры, но и различную форму. Диметр большинства клеток эукариот составляет 10-100 мкм, самые мелкие клетки имеют размеры около 4 мкм, у некоторых 1-10 мм (клетки мякоти арбуза), а самые крупные (яйцеклетки страусов, пингвинов, гусей) 10-20см, иногда и больше (отростки нервных клеток могут достигать 1 метра). По форме можно выделить клетки: округлые, многоугольные, палочковидные, звездчатые (нервные), дисковидные (эритроциты), цилиндрические, кубические и др.

Клетка состоит из трех структурных компонентов - оболочки (плазмалемма), цитоплазмы и ядра (рис….).

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Оболочка Цитоплазма Ядро

Бислой липидов; - гиалоплазма; - ядерная оболочка;

Два слоя белков; - органоиды общего - ядерный сок;

назначения;

Олигосахариды; - органоиды специального - хроматин;

назначения; - ядрышко.

Включения.

Рис.1. Обобщенная схема строения эукариотической клетки.

4. Биологические мембраны. Цитоплазматическая мембрана: строение, свойства, функции.

Для клеток характерен мембранный принцип строения.

Биологическая мембрана – тонкие пленки, белково-липидная структура, толщиной 7 - 10 нм, расположенная на поверхности клеток (клеточная мембрана), образующая стенки большинства органоидов и оболочку ядра.

В 1972 г. С. Сингером и Г. Николсом была предложена жидкостно-мозаичная модель строения клеточной мембраны. Позднее она была практически подтверждена. При рассмотрении в электронном микроскопе можно увидеть три слоя. Средний, светлый, составляет основу мембраны - билипидный слой, образованный жидкими фосфолипидами («липидное море»). Молекулы мембранных липидов (фосфолипиды, гликолипиды, холестерол и др.) имеют гидрофильные головки и гидрофобные хвосты, поэтому упорядоченно ориентированы в бислое. Два темных слоя – это белки, располагающиеся относительно бислоя липидов по-разному: периферические (прилегающие )- большинство белков, находятся на обеих поверхностях липидного слоя; полуинтегральные (полупогруженные ) – пронизывают только один слой липидов; интегральные (погруженные ) – проходят через оба слоя. У белков имеются гидрофобные участки, взаимодействующие с липидами, и гидрофильные – на поверхности мембраны в контакте с водным содержимым клетки, или тканевой жидкостью.

Функции биологических мембран :

1) отграничивает содержимое клетки от внешней среды и содержимое органоидов, ядра от

2) обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее в цитоплазму из органоидов и наоборот;

3) участвуют в получении и преобразовании сигналов из окружающей среды, узнавании веществ клеток и т.д.;

4) обеспечивают примембранные процессы;

5) участвуют в преобразовании энергии.

Цитоплазматическая мембрана (плазмалемма, клеточная мембрана, плазматическая мембрана) – биологическая мембрана, окружающая клетку. Толщина ее около7,5 нм. Имеет характерное для биологических мембран строение. На поверхности мембраны находятся олигосахаридные цепи (антенны), которые выполняют функции: распознавания внешних сигналов; сцепления клеток, их правильной ориентации при образовании тканей; иммунного ответа, где гликопротеиды играют роль иммунного ответа.

Химический состав плазмолеммы: 55% - белки, 35% - липиды, 2-10% - олигосахариды.

Наружная клеточная мембрана образует подвижную поверхность клетки, которая может иметь выросты и выпячивания, совершает волнообразные колебательные движения, в ней постоянно перемещаются макромолекулы. Клеточная поверхность неоднородна: структура ее в разных участках неодинакова, неодинаковы и физиологические свойства этих участков. В плазмалемме локализованы некоторые ферменты (около 200), поэтому действие факторов внешней среды на клетку опосредуется ее цитоплазматической мембраной. Поверхность клетки обладает высокой прочностью и эластичностью, легко и быстро восстанавливается после небольших повреждений.

Строение плазматической мембраны определяет ее свойства:

Пластичность (текучесть), позволяет мембране менять свою форму и размеры;

Способность к самозамыканию, дает возможность мембране восстанавливать целостность при разрывах;

Избирательная проницаемость, обеспечивает прохождение различных веществ через мембрану с разной скоростью.

Основные функции цитоплазматической мембраны:

· определяет и поддерживает форму клетки;

· отграничивает внутренне содержимое клетки;

· защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов;

· регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава;

распознает внешние сигналы, «узнает» определенные вещества (например, гормоны);

· участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода, специфических выпячиваний цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).

Научная теория представляет собой обобщение научных данных об объекте исследования. Это в полной мере касается клеточной теории , созданной немецкими исследователями М. Шлейденом и Т. Шванном в 1839 г.

В основу клеточной теории легли работы многих исследователей, искавших элементарную структурную единицу живого. Созданию и развитию клеточной теории способствовало возникновение в XVI в. и дальнейшее развитие микроскопии.

Основные события – предшественники создания клеточной теории:
– 1590 г. – создание первого микроскопа (братья Янсен);
– 1665 г. Роберт Гук – первое описание микроскопической структуры пробки ветки бузины (на самом деле это были клеточные стенки, но Гук ввел название «клетка»);
– 1695 г. – публикация А. Левенгука о микроскопических организмах, увиденных им в микроскоп;
– 1833 г. – Р. Броун описал ядро растительной клетки;
– 1839 г. –М. Шлейден и Т. Шванн открыли ядрышко.

Основные положения современной клеточной теории:

1. Все простые и сложные организмы состоят из клеток, способных к обмену с окружающей средой веществами, энергией, биологической информацией.
2. Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого.
3. Клетка – элементарная единица размножения и развития живого.
4. В многоклеточных организмах клетки дифференцированы по строению и функциям. Они объединены в ткани, органы и системы органов.
5. Клетка представляет собой элементарную, открытую живую систему, способную к саморегуляции, самообновлению и воспроизведению.

Клеточная теория развивалась благодаря новым открытиям . В 1880 г. Уолтер Флемминг описал хромосомы и процессы, происходящие в митозе. С 1903 г. стала развиваться генетика. Начиная с 1930 г. стала бурно развиваться электронная микроскопия, что позволило ученым изучать тончайшее строение клеточных структур. XX век стал веком расцвета биологии и таких наук, как цитология, генетика, эмбриология, биохимия, биофизика. Без создания клеточной теории это развитие было бы невозможным.

В 1858 г. Р.Вирхов внес уточнение в КТ : все клетки возникают только из клеток путем их деления.

Итак, КТ утверждает, что все живые организмы состоят из клеток. Клетка – это та минимальная структура живого, которая обладает всеми жизненными свойствами – способностью к обмену веществ, росту, развитию, передаче генетической информации, саморегуляции и самообновлению. Клетки всех организмов обладают сходными чертами строения. Однако клетки отличаются друг от друга по своим размерам, форме и функциям :

яйцо страуса и икринка лягушки состоят из одной клетки;
мышечные клетки обладают сократимостью;
нервные клетки проводят нервные импульсы.

Различия в строении клеток во многом зависят от функций, которые они выполняют в организмах. Чем сложнее устроен организм, тем более разнообразны по своему строению и функциям его клетки. Каждый вид клеток имеет определенные размеры и форму. Сходство в строении клеток различных организмов, общность их основных свойств подтверждают общность их происхождения и позволяют сделать вывод о единстве органического мира.

Клеточная теория — важнейшее биологическое обобщение, согласно которому все живые организмы состоят из клеток. Изучение клеток стало возможным после изобретения микроскопа. Впервые клеточное строение у растений (срез пробки) обнаружил английский ученый, физик Р. Гук, он же предложил термин «клетка» (1665 г.). Голландский ученый Антони ван Левенгук впервые описал эритроциты позвоночных, сперматозоиды, разнообразные микроструктуры растительных и животных клеток, различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии и пр.

В 1831 г. англичанин Р. Броун обнаружил в клетках ядро. В 1838 г. немецкий ботаник М. Шлейден пришел к выводу, что ткани растений состоят из клеток. Немецкий зоолог Т. Шванн показал, что из клеток состоят и ткани животных. В 1839 г. вышла книга Т. Шванна «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в которой он доказывает, что клетки, содержащие ядра, представляют собой структурную и функциональную основу всех живых существ. Основные положения клеточной теории Т. Шванна можно сформулировать следующим образом.

Клетка — элементарная структурная единица строения всех живых существ.
Клетки растений и животных самостоятельны, гомологичны друг другу по происхождению и структуре.

М. Шдейден и Т. Шванн ошибочно считали, что главная роль в клетке принадлежит оболочке и новые клетки образуются из межклеточного бесструктурного вещества. В дальнейшем в клеточную теорию были внесены уточнения и дополнения, сделанные другими учеными.

Еще в 1827 г. академик Российской АН К.М. Бэр, открыв яйцеклетки млекопитающих, установил, что все организмы начинают свое развитие с одной клетки, представляющей собой оплодотворенное яйцо. Это открытие показало, что клетка является не только единицей строения, но и единицей развития всех живых организмов.

В 1855 г. немецкий врач Р. Вирхов приходит к выводу, что клетка может возникнуть только из предшествующей клетки путем ее деления.

На современном уровне развития биологии основные положения клеточной теории можно представить следующим образом.

Клетка — элементарная живая система, единица строения, жизнедеятельности, размножения и индивидуального развития организмов.
Клетки всех живых организмов сходны по строению и химическому составу.
Новые клетки возникают только путем деления ранее существовавших клеток.
Клеточное строение организмов — доказательство единства происхождения всего живого.

Типы клеточной организации

Выделяют два типа клеточной организации: 1) прокариотический, 2) эукариотический. Общим для клеток обоих типов является то, что клетки ограничены оболочкой, внутреннее содержимое представлено цитоплазмой. В цитоплазме находятся органоиды и включения. Органоиды — постоянные, обязательно присутствующие, компоненты клетки, выполняющие специфические функции. Органоиды могут быть ограничены одной или двумя мембранами (мембранные органоиды) или не ограничены мембранами (немембранные органоиды). Включения — непостоянные компоненты клетки, представляющие собой отложения веществ, временно выведенных из обмена или конечных его продуктов.

В таблице перечислены основные различия между прокариотическими и эукариотическими клетками.

Признак	Прокариотические клетки	Эукариотические клетки
Структурно оформленное ядро	Отсутствует	Имеется
Генетический материал	Кольцевые не связанные с белками ДНК	Линейные связанные с белками ядерные ДНК и кольцевые не связанные с белками ДНК митохондрий и пластид
Мембранные органоиды	Отсутствуют	Имеются
Рибосомы	70-S типа	80-S типа (в митохондриях и пластидах — 70-S типа)
Жгутики	Не ограничены мембраной	Ограничены мембраной, внутри микротрубочки: 1 пара в центре и 9 пар по периферии
Основной компонент клеточной стенки	Муреин	У растений — целлюлоза, у грибов — хитин

К прокариотам относятся бактерии, к эукариотам — растения, грибы, животные. Организмы могут состоять из одной клетки (прокариоты и одноклеточные эукариоты) и из множества клеток (многоклеточные эукариоты). У многоклеточных происходит специализация и дифференциация клеток, а также образование тканей и органов.

) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка происходит от другой клетки).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма . Клетки животных , растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Клеточная теория дополнялась и редактировалась с каждым разом.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

Все животные и растения состоят из клеток.
Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.
Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм - это совокупность клеток.

Основные положения современной клеточной теории

Клетка - элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.
Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.
Клетки всех организмов гомологичны.
Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.
Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.
Клетки многоклеточных организмов тотипотентны .

Дополнительные положения клеточной теории

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см. ниже).
В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям , хлоропластам , генам и хромосомам .
Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
Клетки многоклеточных тотипотентны, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

История

XVII век

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором он дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле . Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком . Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская , основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов . Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии , симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.